Abstract

Scots pine (Pinus sylvestris L.) is the most widely distributed pine species in the world. However, it is sensitive to sudden changes in the environment because of its long lifespan and slow adaptation through changes in its DNA sequence. Epigenetic modifications, such as DNA methylation, affect the regulation of genes and can contribute to the environmental adaptation and evolution of plants. The Scots pine is a favorable species to study epigenetic adaptation since epigenetic changes can help trees to adapt to environmental changes more quickly. The aim of this study was to improve the current understanding of genes involved in the adaptation of trees by investigating the regulation and expression of these genes. This thesis explored the effects of variation in gene expression and DNA methylation on the adaptation of Scots pine. Firstly, differences in growth characteristics and gene expression were studied in Scots pine seedlings of southern and northern origins under different light conditions. Secondly, variation in DNA methylation and gene expression levels were examined in adaptation-related genes between three Scots pine populations. The two tissue types of Scots pine seed were employed, namely embryo and megagametophyte, which have different functions and mechanisms of inheritance. The results showed that there were differences in the expression levels of the studied genes between Scots pine seedlings of southern and northern origins under different light conditions, as well as between seeds of southern and northern Scots pine populations. The data indicates that blue light and deficiency of far-red light limit the growth of Scots pine especially in the northern populations. It was concluded that differential gene expression and DNA methylation variation contribute to the growth and adaptation of Scots pine. Furthermore, based on the results, differences in gene expression levels in natural populations can be due to changes in DNA methylation. A connection in DNA methylation levels was observed between embryos and megagametophytes of the seeds, suggesting that epigenetic changes are inherited from the maternal parent tree. All in all, this thesis sheds light on the epigenetic regulation and expression variation of adaptation-related genes in forest trees.

Tiivistelmä

Metsämänty, eli mänty (Pinus sylvestris L.), on laajimmalle levinnyt mäntylaji. Mänty on herkkä äkillisille ympäristössä tapahtuville muutoksille, koska sillä on pitkä sukupolven väli ja sen sopeutuminen on hidasta DNA-sekvenssissä tapahtuvien geneettisten muutosten kautta. Epigeneettiset muutokset, kuten DNA:n metylaatio, vaikuttavat geenien säätelyyn ja niillä voi olla tärkeä rooli kasvien sopeutumisessa ja evoluutiossa. Mänty on otollinen laji tutkia epigeneettistä sopeutumista, sillä epigeneettiset muutokset voivat auttaa puita sopeutumaan nopeammin ympäristömuutoksiin. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli parantaa nykyistä ymmärrystä metsäpuiden sopeutumiseen osallistuvista geeneistä tarkastelemalla niiden säätelyä ja ilmentymistä. Väitöskirjassani tutkittiin männyn sopeutumisen aikana tapahtuvaa geenien ilmentymisen ja DNA:n metylaation muuntelua. Ensimmäisessä osatutkimuksessa selvitettiin eteläistä ja pohjoista alkuperää olevien männyn taimien kasvun ja geenien ilmentymisen eroja erilaisissa valo-olosuhteissa. Toisessa ja kolmannessa osatutkimuksessa tutkittiin männyn siemenen kahta solukkoa eli alkiota ja megagametofyyttiä, joilla on erilainen tehtävä ja periytymismekanismi. Selvitimme, miten DNA:n metylaatiotasot ja geenien ilmentymisasteet eroavat tutkituissa sopeutumisgeeneissä eri puolilla Suomea olevissa mäntypopulaatioissa. Väitöskirjan tulokset osoittivat, että tutkittujen geenien ilmentymistasot erosivat pohjoista ja eteläistä alkuperää olevissa männyntaimissa erilaisissa valo-olosuhteissa sekä pohjoisten ja eteläisten mäntypopulaatioiden välillä. Tutkimusaineisto osoitti, että sininen valo sekä kaukopunaisen valon puute rajoittivat männyn kasvua etenkin pohjoisissa populaatioissa. Tutkimustulosten perusteella voi päätellä, että erot geenien ilmentymisessä sekä DNA:n metylaatiotasoissa vaikuttavat männyn kasvukykyyn ja sopeutumiseen. Luonnonpopulaatioissa havaittujen geenien ilmentymiserojen taustalla saattavat olla DNA:n metylaatiomuutokset. Männynsiementen alkioiden ja megagametofyyttien DNA:n metylaatiotasoissa huomattiin yhteys, mikä viittasi siihen, että epigeneettiset muutokset periytyvät emopuulta jälkeläisille. Kaiken kaikkiaan, tämä väitöskirja tuo uutta tietoa sopeutumiseen liittyvien geenien epigeneettisestä säätelystä ja ilmentymisen muutoksista metsäpuilla.